El encéfalo: estructura y función
El cerebro humano es posiblemente la estructura más compleja del universo conocido: un órgano de 1,3-1,4 kg que contiene aproximadamente 86.000 millones de neuronas y un número aproximadamente igual de células gliales, conectadas por unas 100 billones de sinapsis. Consume alrededor del 20 % del suministro de oxígeno en reposo del cuerpo a pesar de representar solo el 2 % del peso corporal. Esta guía tiene fines exclusivamente educativos.
## Corteza cerebral y lóbulos
La corteza cerebral —la capa externa muy plegada del cerebro— tiene un grosor de 2-4 mm y contiene aproximadamente 16.000 millones de neuronas dispuestas en seis capas (el neocórtex). Su superficie es de aproximadamente 2.500 cm², tres cuartas partes de la cual está oculta dentro de los surcos; las crestas expuestas se denominan circunvoluciones. Cada hemisferio cerebral se divide en cuatro lóbulos por surcos principales.
El lóbulo frontal se sitúa anterior al surco central y por encima de la fisura lateral (de Silvio). Alberga la corteza motora primaria (circunvolución precentral), las áreas premotora y motora suplementaria, el área de Broca (típicamente en el hemisferio izquierdo; producción del habla) y la corteza prefrontal (función ejecutiva, personalidad, memoria de trabajo). El daño al área de Broca produce afasia expresiva (no fluente).
El lóbulo parietal se sitúa posterior al surco central y contiene la corteza somatosensorial primaria (circunvolución poscentral), que recibe la sensibilidad corporal contralateral en un mapa somatotópico (homúnculo sensitivo). El lóbulo parietal superior integra la información espacial; el lóbulo parietal inferior (circunvoluciones supramarginal y angular) participa en la comprensión del lenguaje. El área de Wernicke se localiza clásicamente en la circunvolución temporal superior posterior (lóbulo temporal), pero su red se extiende hacia la circunvolución angular; el daño produce afasia receptiva (fluente).
El lóbulo temporal se sitúa por debajo de la fisura lateral y contiene la corteza auditiva primaria (circunvoluciones de Heschl), el área de Wernicke y, en su superficie medial, la formación hipocámpica y la amígdala. Desempeña funciones en la audición, la comprensión del lenguaje, la memoria y la emoción. El lóbulo occipital, en el polo posterior, contiene la corteza visual primaria (V1, corteza estriada) que rodea el surco calcarino y las áreas de asociación visual. Las lesiones aquí causan hemianopsia homónima contralateral.
## Sistema límbico
El sistema límbico es un conjunto de estructuras interconectadas en la superficie medial de cada hemisferio que regula la emoción, la memoria y la motivación. Sus componentes clave incluyen el hipocampo (esencial para formar nuevos recuerdos declarativos; el daño hipocámpico bilateral produce amnesia anterógrada, como se observó en el paciente H.M. tras una lobectomía temporal bilateral), la amígdala (procesamiento emocional, condicionamiento del miedo, modulación emocional de la memoria), la corteza cingulada (atención, integración emoción-motora), la circunvolución parahipocámpica, el fórnix (el principal tracto de salida del hipocampo, que se proyecta hacia los cuerpos mamilares) y los cuerpos mamilares (estación de relevo en el circuito de Papez, implicados en la memoria; dañados en la encefalopatía de Wernicke por deficiencia de tiamina).
## Tronco encefálico
El tronco encefálico conecta el cerebro con la médula espinal y consta de tres regiones: el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Contiene los núcleos de los nervios craneales III a XII, la formación reticular (activación y consciencia) y tractos ascendentes y descendentes.
El mesencéfalo contiene los pedúnculos cerebrales (principales vías motoras descendentes), la sustancia negra (neuronas dopaminérgicas depletadas en la enfermedad de Parkinson), el núcleo rojo (coordinación motora) y los colículos superior e inferior (reflejos visuales y auditivos). La protuberancia contiene los núcleos pontinos (estación de relevo en la vía corticopontocerebelosa), los núcleos de los nervios craneales V a VIII, y los centros neumotáxico y apnéustico (control respiratorio). El bulbo raquídeo contiene los centros cardíaco, respiratorio y vasomotor (centros vitales) —lo que hace que las lesiones bulbares sean inmediatamente potencialmente mortales— y los núcleos de los nervios craneales IX a XII. La decusación piramidal, donde los tractos corticoespinales cruzan la línea media, ocurre en el bulbo raquídeo; esto explica por qué las lesiones cerebrales izquierdas producen debilidad en el lado derecho del cuerpo.
## Cerebelo
El cerebelo ocupa la fosa craneal posterior por debajo del tentorio del cerebelo. Contiene más neuronas que toda la corteza cerebral, principalmente células granulares. Anatómicamente consta de dos hemisferios cerebelosos y un vermis central. La corteza cerebelosa tiene tres capas: molecular, de células de Purkinje y granular. Las células de Purkinje constituyen la única salida de la corteza cerebelosa (inhibitoria, a través de GABA) hacia los núcleos cerebelosos profundos.
Funcionalmente, el cerebelo se divide en tres zonas: el vestibulocerebelo (lóbulo floculonodular; equilibrio y movimientos oculares), el espinocerebelo (vermis y paravermis; coordinación de las extremidades y el tronco) y el cerebrocerebelo (hemisferios laterales; planificación del movimiento voluntario, aprendizaje motor). Las lesiones cerebelosas producen signos ipsilaterales: dismetría (dedo-nariz alterado), temblor intencional, disdiadococinesia, ataxia y nistagmo. El cerebelo no inicia el movimiento; lo modula.
## Sistema ventricular y LCR
El encéfalo está bañado por líquido cefalorraquídeo (LCR), producido por el plexo coroideo a una tasa de aproximadamente 500 mL/día (volumen total de LCR ~150 mL, por lo que se renueva unas 3-4 veces al día). El LCR fluye desde los ventrículos laterales a través de los agujeros interventriculares (de Monro) hacia el tercer ventrículo, a través del acueducto cerebral (de Silvio) hacia el cuarto ventrículo, y sale a través del agujero medio (de Magendie) y los agujeros laterales (de Luschka) hacia el espacio subaracnoideo, donde se reabsorbe en las granulaciones aracnoideas hacia los senos venosos durales.
La hidrocefalia —acumulación anormal de LCR— puede ser obstructiva (no comunicante; obstrucción dentro del sistema ventricular) o comunicante (reabsorción alterada). El aumento de la presión intracraneal (PIC) puede causar la tríada de Cushing: hipertensión, bradicardia y respiraciones irregulares, un signo de hernia inminente del tronco encefálico.
## Barrera hematoencefálica
La barrera hematoencefálica (BHE) está formada por uniones estrechas entre las células endoteliales de los capilares cerebrales, sostenidas por los pies terminales astrocitarios y los pericitos. Restringe selectivamente el paso de sustancias desde la sangre hacia el SNC, protegiendo contra patógenos y toxinas, mientras permite el paso libre de glucosa (a través de GLUT1), oxígeno y moléculas liposolubles. Varias regiones carecen de una BHE completa —los órganos circunventriculares (área postrema, órgano subfornical, eminencia media)—, lo que permite que estas áreas detecten señales circulantes en la sangre.
La BHE se rompe en muchas afecciones, incluidas la meningitis bacteriana, el ictus y los tumores cerebrales, lo que permite el realce con contraste en la RM. Muchos fármacos no logran tratar enfermedades del SNC porque no pueden penetrar la BHE; las estrategias para superar esto incluyen profármacos liposolubles, portadores de nanopartículas y la apertura transitoria mediada por ultrasonido focalizado.