الأنبوب العصبي ونموّ الجهاز العصبي

يُعدّ نموّ الجهاز العصبي، من صفيحة مسطحة من الأديم الظاهر إلى أعقد بنية معروفة في علم الأحياء، من أكثر عمليات علم الأجنّة إثارة للدهشة. يحدث التعصّب (Neurulation) — أي تشكّل الأنبوب العصبي — خلال الأسبوعين الثالث والرابع، ويُرسي الأصل الجنيني لكامل الجهاز العصبي المركزي. تُنتج الاضطرابات في هذه المرحلة بعضًا من أهم الشذوذات الخلقية التي تُصادف في الممارسة السريرية. هذا الدليل لأغراض تعليمية فقط.

## الحثّ العصبي والصفيحة العصبية

بنهاية الأسبوع الثالث، تحثّ إشارات من الحبل الظهري والأديم المتوسط المجاور للمحور (وبشكل رئيسي عبر تثبيط إشارة BMP بواسطة نوغين وكوردين وفوليستاتين) الأديم الظاهر العلوي على تكوين الصفيحة العصبية — وهي منطقة سميكة، تشبه النعل، من الأديم الظاهر العصبي على السطح الظهري للجنين. تمتد الصفيحة العصبية في البداية عبر كامل عرض القرص الجنيني في الجزء القحفي، لكنها تضيق ذيليًا. تكون الصفيحة العصبية القحفية أوسع بكثير وينشأ منها الدماغ؛ أما الجزء الذيلي الأضيق فينشأ منه الحبل الشوكي.

## التعصّب

التعصّب هو العملية التي تنطوي فيها الصفيحة العصبية لتكوّن الأنبوب العصبي المجوّف. ترتفع الحواف الجانبية للصفيحة العصبية (الطيّات العصبية)، وتنحني إنسيًا، وتندمج على طول الخط المتوسط الظهري لتكوّن الأنبوب العصبي، بدءًا من المنطقة العنقية نحو اليوم 22، ثم تتقدّم قحفيًا وذيليًا معًا (نموذج السحّاب). تُغلق الفتحتان عند كل طرف — المسام العصبي الأمامي (القحفي) والمسام العصبي الخلفي (الذيلي) — بحلول اليومين 25 و27 على التوالي.

ومع اندماج الطيّات العصبية، تنفصل مجموعة من الخلايا عند نقطة التقاء الأديم الظاهر العصبي بالأديم الظاهر السطحي — وهي خلايا العرف العصبي — وتخضع لتحوّل ظهاري-متوسطي، فتهاجر عبر الجنين بأكمله. ويُغلق الأديم الظاهر السطحي العلوي على الأنبوب العصبي بعد الاندماج.

## خلايا العرف العصبي

غالبًا ما تُسمّى خلايا العرف العصبي بالطبقة الجرثومية الرابعة نظرًا لقدرتها التمايزية الاستثنائية وضخامة عدد البنى التي تُنتجها. تهاجر في تيارات على طول مسارات محدّدة من منشئها عند الأنبوب العصبي الظهري إلى وجهات في أنحاء الجنين كافة. تهاجر خلايا العرف العصبي القحفية (من الدماغ المتوسط والدماغ المؤخّر) إلى الأقواس البلعومية والوجه، فينشأ منها الغضروف والعظم والنسيج الضام القحفي الوجهي (بما في ذلك عُظيمات الأذن الوسطى، والفك، وجزء كبير من قاعدة الجمجمة)، وسدى القرنية، والعضل الأملس الهدبي والقزحي، وبانيات السن (التي تُكوّن العاج). أما خلايا العرف العصبي الجذعية فينشأ منها العقد الجذرية الظهرية (العقد الحسّية للأعصاب الشوكية)، وعقد السلسلة الودّية، والعقد نظيرة الودّية للأمعاء (الجهاز العصبي المعوي)، والخلايا الشوانية (تغليف الأعصاب المحيطية بالميالين)، ولبّ الغدة الكظرية (الخلايا الكرومافينية المفرزة للكاتيكولامينات)، والخلايا الصباغية (التي تهاجر إلى البشرة، وبصيلات الشعر، والأذن الداخلية).

## الحويصلات الدماغية

عند الطرف القحفي من الأنبوب العصبي، تتشكّل ثلاث حويصلات دماغية أولية بحلول اليوم 28: الدماغ الأمامي، والدماغ المتوسط، والدماغ المؤخّر. وبحلول اليوم 35، ينقسم الدماغ الأمامي إلى الدماغ الانتهائي (وينشأ منه نصفا الكرة المخيّة، والعقد القاعدية، والحُصين، والبصلتان الشميّتان، والبطينان الجانبيان) والدماغ البيني (المهاد، وتحت المهاد، والشبكية، والغدة الصنوبرية، والبطين الثالث). أما الدماغ المؤخّر فينقسم إلى الدماغ الخلفي (الجسر والمخيخ) والنخاع المستطيل الأولي.

يتطوّر انحناءان في الأنبوب العصبي: الانحناء القحفي (عند مستوى الدماغ المتوسط) والانحناء العنقي (عند مفصل الدماغ المؤخّر والحبل الشوكي). ويتطوّر لاحقًا انحناء جسري (باتجاه معاكس) في منطقة الدماغ الخلفي. تتسمّك جدران الأنبوب العصبي لتكوّن الطبقة الوشاحية (المادة الرمادية، الحاوية على أجسام الخلايا العصبية) والطبقة الهامشية (المادة البيضاء، الحاوية على المحاوير). ويمثّل الجهاز البطيني بقايا التجويف الأصلي للأنبوب العصبي.

## نموّ الحبل الشوكي

يتطوّر الجزء الذيلي من الأنبوب العصبي إلى الحبل الشوكي. يتألف جدار الأنبوب العصبي في البداية من خلايا ظهارية عصبية (خلايا جذعية عصبية)، تتكاثر بسرعة. وينشأ منها العصبونات والخلايا الدبقية. تهاجر العصبونات (بعد انتهاء انقسامها) لتكوّن الطبقة الوشاحية؛ وتنمو محاويرها في الطبقة الهامشية. تتمايز الطبقة الوشاحية إلى سماكتين على كل جانب: الصفيحة الجناحية (ظهرية؛ تستقبل الواردات الحسّية؛ تُصبح القرن الظهري) والصفيحة القاعدية (بطنية؛ ينشأ منها العصبونات الحركية؛ تُصبح القرن البطني). يفصل الأخدود المحدّد بين الصفيحتين الجناحية والقاعدية — وهو معلم داخلي يظهر في صورة أخدود على السطح الداخلي للحبل الشوكي النامي.

لا يواكب طول الأنبوب العصبي نموّ العمود الفقري، ولذا يرتفع الطرف الذيلي للحبل الشوكي (الذي كان يمتد في البداية على طول القناة الفقرية بأكملها) تدريجيًا بالنسبة إلى العمود الفقري. عند الولادة، يقع المخروط النخاعي (الطرف المدبّب للحبل الشوكي) عند مستوى الفقرة القطنية الثالثة؛ وفي البالغين يرتفع إلى مستوى الفقرتين القطنيتين الأولى والثانية. تُكوّن جذور الأعصاب الشوكية القطنية والعجزية والعصعصية ذيل الفرس أسفل المخروط.

## عيوب الأنبوب العصبي

تنتج عيوب الأنبوب العصبي (NTDs) عن فشل انغلاق الأنبوب العصبي، وهي من أكثر التشوّهات الخلقية الكبرى شيوعًا (نحو 1 من كل 1000 ولادة حية في المجتمعات غير المدعّمة بحمض الفوليك). تُصنّف بحسب موقع العيب. يُنتج فشل انغلاق المسام العصبي الأمامي انعدام الدماغ — أي غياب القبو القحفي وجزء كبير من الدماغ، وهو أمر لا يتوافق مع الحياة خارج الرحم. أما فشل انغلاق المسام العصبي الخلفي (أو خلل التعصّب الثانوي) فيُنتج السنسنة المشقوقة، التي تتخذ ثلاثة أشكال رئيسية: السنسنة المشقوقة الخفية (عيب في القوس الفقري دون فتق للنسيج العصبي — غالبًا بلا أعراض، ومغطّاة بالجلد)، والسحائي (فتق للسحايا وحدها عبر العيب الفقري، دون تأثّر النسيج العصبي)، والسحائي النخاعي (فتق للحبل الشوكي والسحايا معًا — وهو الشكل الأشد، ويسبّب عجزًا حركيًا وحسّيًا تحت مستوى الآفة، وخللًا في وظيفة المثانة والأمعاء، وغالبًا استسقاءً دماغيًا عبر تشوّه كياري من النمط الثاني).

يُقلّل تناول مكمّلات حمض الفوليك (فيتامين B9) قبل الحمل وحوله — بدءًا من شهر واحد على الأقل قبل الحمل واستمرارًا خلال الثلث الأول من الحمل — من خطر عيوب الأنبوب العصبي بنحو 70%. ويرتبط هذا التأثير بدور الفولات في استقلاب الكربون الواحد ومثيلة الحمض النووي أثناء الانقسام الخلوي السريع. وتفرض دول عديدة تدعيم الأغذية الأساسية (الخبز، والدقيق) بحمض الفوليك كإجراء من إجراءات الصحة العامة.