الجهاز العضلي: محرّكات الحركة

يتحمّل الجهاز العضلي مسؤولية كل حركة يقوم بها الجسم — من الدفع القوي لساق عدّاء السرعة إلى الحركة الدقيقة لأصابع الجرّاح إلى الانقباضات الإيقاعية المتواصلة للقلب. ويحتوي الجسم البشري على أكثر من 600 عضلة هيكلية مُسمّاة، بالإضافة إلى عدد لا يُحصى من الألياف العضلية الملساء الموزّعة في الأعضاء المجوّفة وجدران الأوعية الدموية. هذا الدليل مُقدَّم لأغراض تعليمية فقط.

## الأنواع الثلاثة للعضل

يُصنَّف النسيج العضلي إلى ثلاثة أنواع بحسب البنية، والموضع، والتحكّم. العضل الهيكلي، ويُسمّى أيضًا العضل المخطّط أو الإرادي، يرتبط بالعظام ويُولّد الحركات التي يكشفها التشريح السطحي. وتحت المجهر، تُظهر الألياف العضلية الهيكلية نمطًا منتظمًا من الأشرطة الفاتحة (I) والداكنة (A) تُنتجها المحاذاة الدقيقة للبروتينات الانقباضية. أما العضل القلبي، الموجود حصرًا في عضلة القلب، فهو مخطّط أيضًا لكنه لا إرادي، ويمتلك أقراصًا مُقحَمة فريدة — وصلات خلوية متخصّصة تحتوي على وصلات فجوية تسمح باقتران كهربائي سريع، ما يُمكّن القلب من الانقباض كوحدة سنسيتيوم وظيفية. أما العضل الأملس، الموجود في جدران الأوعية الدموية، والجهاز الهضمي، والمسالك الهوائية، والمثانة البولية، فيفتقر إلى الأشرطة المرئية، وهو لا إرادي، وينقبض بشكل أبطأ ومستمرّ، حافظًا توتّرًا مستديمًا.

## التشريح المجهري للعضل الهيكلي

يُحيط بكل عضلة هيكلية غلاف ليفي متين يُسمّى الغلاف الخارجي. وداخليًا، تنقسم العضلة إلى حزم تُسمّى الفصيصات، كلّ منها مُغلَّف بالغلاف حول الحزمة. وتُحاط الألياف العضلية المنفردة (الخلايا) داخل الحزم بالغلاف الداخلي. وكل ليف خلية طويلة متعدّدة الأنوية (خلية عضلية) يمتلئ هيولاها (الساركوبلازم) باللييفات العضلية — ترتيبات متوازية من العُقيدات القلبية، الوحدات الانقباضية الأساسية.

وتحتوي العُقيدة القلبية، وهي المنطقة بين قرصين Z، على خيوط سميكة (الميوسين) وخيوط رفيعة (الأكتين) متداخلة. وتُنظّم التروبوميوسين ومركّب التروبونين (التروبونين C وI وT) توافّر الأكتين. وفي حالة الراحة، تحجب التروبوميوسين فعليًا مواقع الارتباط بالميوسين على الأكتين.

## آلية انزلاق الخيوط

يتقدّم الانقباض العضلي وفقًا لنظرية انزلاق الخيوط. يسير كمون فعل على طول عصبون حركي ويصل إلى الوصلة العصبية العضلية — وهي المشبك بين النهاية العصبية الحركية واللوحة النهائية الحركية لليف العضلي. ويُحرَّر الناقل العصبي أستيل كولين من الحويصلات المشبكية، ويعبر الشقّ المشبكي، ويرتبط بمستقبلات الأستيل كولين النيكوتينية، مُولّدًا كمون لوحة نهائية يُحفّز كمون فعل على طول الغشاء الساركوبلازمي وفي شبكة الأنيبيبات المستعرضة. ويُسبّب هذا الاستقطاب تحرّر أيونات الكالسيوم من الشبكة الساركوبلازمية إلى الساركوبلازم.

ويرتبط الكالسيوم بالتروبونين C، مزيحًا التروبوميوسين عن مواقع ارتباط الميوسين على الأكتين. وترتبط رؤوس الميوسين المشحونة بالطاقة (ATP) بالأكتين (تشكّل الجسر المتقاطع)، وتُنفّذ ضربة قوة تُزلق الأكتين نحو مركز العُقيدة القلبية (التقصّر)، ثم تنفصل عند ارتباط ATP جديد، وتُعاد شحنتها لتكرار الدورة. وتتقصّر العُقيدة القلبية، وتتقصّر اللييفة العضلية، ويتقصّر الليف، وتتقصّر العضلة بأكملها — مُولّدةً قوة وحركة.

## الوصلة العصبية العضلية والوحدات الحركية

تتألف الوحدة الحركية من عصبون حركي ألفا واحد وجميع الألياف العضلية التي يُعصّبها. وتسمح الوحدات الحركية الصغيرة (قلّة من الألياف لكل عصبون، كعضلات العين الخارجية أو عضلات اليد الجوهرية) بتدرّج دقيق للقوة. أما الوحدات الحركية الكبيرة (مئات الألياف، كالعضلة رباعية الرؤوس الفخذية) فتُولّد انقباضات قوية بدقّة أقلّ. وتُدرَّج القوة العضلية بآليّتين: التجنيد (تنشيط عدد أكبر من الوحدات الحركية) وتشفير المعدّل (زيادة تردّد إطلاق الوحدات النشطة).

وتُنافس عوامل الحصار العصبي العضلي (كالروكورونيوم أو الفيكورونيوم المستخدمين في التخدير) الأستيل كولين عند المستقبل النيكوتيني، مُنتجةً شللًا رخوًا. ويُثبّط تسمّم الفوسفات العضوي إنزيم الأستيل كولينستراز — الإنزيم الذي يُحلّل الأستيل كولين في الشقّ المشبكي — مُسبّبًا استقطابًا مطوّلًا، ورجفانًا حزميًا، وشللًا في نهاية المطاف.

## المجموعات العضلية الرئيسية

تشمل المجموعات العضلية ذات الدلالة السريرية: الكفّة المدوّرة (فوق الشوكة، وتحت الشوكة، والمدوّرة الصغرى، وتحت الكتف) التي تُثبّت المفصل العضدي الحقّاني؛ والعضلة رباعية الرؤوس الفخذية (المستقيمة الفخذية، والوحشية العريضة، والإنسية العريضة، والمتوسطة العريضة) التي تبسط الركبة؛ والعضلات المأبضية (ذات الرأسين الفخذية، وشبه الوترية، وشبه الغشائية) التي تثني الركبة وتبسط الورك؛ ومجموعة العضلات المُقيمة للعمود الفقري التي تحافظ على وضعية العمود الفقري؛ والحجاب الحاجز الذي يقود الشهيق؛ والعضلات الوربية الخارجية والداخلية التي تُساعد التنفّس وتحمي الصدر.

## أنواع الألياف والتكيّف

تُصنَّف الألياف العضلية الهيكلية بحسب خصائصها الانقباضية والاستقلابية. الألياف من النمط I (بطيئة الانقباض، أكسدية) مقاومة للتعب، غنيّة بالميتوكوندريا والميوغلوبين (ما يمنحها اللون الأحمر)، وملائمة لأنشطة التحمّل. والألياف من النمط IIa (سريعة الانقباض، أكسدية-تحلّلية سكّرية) مقاومة للتعب بشكل معتدل وتُولّد قوة متوسّطة. والألياف من النمط IIx/IIb (سريعة الانقباض، تحلّلية سكّرية) تُولّد أعلى قوة وقدرة، لكنها تتعب بسرعة. ويُحدث التدريب تحوّلات في نوع الألياف وضخامة (زيادة في المساحة المقطعية للليف)، بشكل رئيسي عبر إضافة عُقيدات قلبية بالتوازي.

## الدلالة السريرية

الحثول العضلية مجموعة من الاضطرابات الجينية تتميّز بضعف عضلي تدريجي. وينتج حثل دوشين العضلي، الناجم عن طفرات في جين الديستروفين على الصبغي X، عن نقص الديستروفين — وهو بروتين بنيوي يربط الهيكل الخلوي بالمادّة الخلالية خارج الخلوية — مؤدّيًا إلى هشاشة الغشاء، ونخر الألياف، والاستبدال الشحمي. ويحدث متلازمة الحيّز عندما يتجاوز الضغط داخل الحيّز اللفافي ضغط التروية، مُسبّبًا نخرًا إقفاريًا؛ وهي حالة طارئة جراحية تستلزم بضع اللفافة. وانحلال الربيدات هو تفكّك سريع للعضل الهيكلي، يُطلق الميوغلوبين في مجرى الدم، ويُهدّد بإصابة كلوية حادّة.